2023年9月7日，中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心韓斌團(tuán)隊(duì)在NatureGenetics在線發(fā)表了題為Structure and function of rice hybrid genomes reveal genetic basis and optimal performance of heterosis的研究成果。韓斌團(tuán)隊(duì)聯(lián)合中國(guó)水稻研究所楊仕華、龔俊義研究組收集了2839份雜交水稻種質(zhì)資源，這些資源覆蓋了整個(gè)中國(guó)雜交水稻育種歷史，也是迄今為止已報(bào)道的最大規(guī)模雜交稻種質(zhì)資源集。從中，18份代表性雜交稻材料被挑選用于構(gòu)建包含萬(wàn)份個(gè)體的F2群體。基于這些材料的基因型和表型數(shù)據(jù)，該研究從時(shí)間維度上評(píng)價(jià)了過(guò)去半個(gè)世紀(jì)的雜交育種成就，鑒定改良育種的分子印跡，量化改良育種關(guān)鍵位點(diǎn)的顯性度和表型貢獻(xiàn)率，總結(jié)育種遺傳規(guī)律，深入解析亞種間雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)，并構(gòu)建了基因組選擇模型，以便快速篩選優(yōu)良雜交組合，縮短雜交育種周期。該研究立足于雜交育種的優(yōu)良材料，提煉和歸納理論基礎(chǔ)，再利用理論反哺實(shí)踐，為推動(dòng)雜交水稻育種技術(shù)的革新提供了理論指導(dǎo)和寶貴的資源。

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雜種優(yōu)勢(shì)是生物界的普遍現(xiàn)象，是指遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的子一代在目標(biāo)性狀上超越雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，用于提高糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物的生長(zhǎng)速率、產(chǎn)量和抗逆性。20世紀(jì)70年代初，袁隆平先生及其助手在野生稻群體里發(fā)現(xiàn)了一株天然敗育個(gè)體，推動(dòng)了雜交水稻育種的商業(yè)化發(fā)展。雜交稻育種極大提高了水稻的產(chǎn)量，繼半矮稈育種后實(shí)現(xiàn)了產(chǎn)量的第二次躍升，被譽(yù)為"第二次綠色革命"。過(guò)去半個(gè)世紀(jì)，大量的雜交稻品種被育成，若能分析大量?jī)?yōu)良雜交稻品種的基因組和表型信息，能幫助解析雜種優(yōu)勢(shì)形成的遺傳基礎(chǔ)，從時(shí)間維度上分析雜交稻品種基因組結(jié)構(gòu)的變化，又能幫助探索改良育種應(yīng)用雜種優(yōu)勢(shì)的規(guī)律。

回顧雜交水稻半個(gè)世紀(jì)的育種成就

該研究通過(guò)分析2,839份雜交稻品種的表型變化趨勢(shì)，回顧了改良育種的成就：1. 庫(kù)器官顯著增大，包括每穗粒數(shù)和有效穗數(shù)。庫(kù)器官的增大搭建了材料的高產(chǎn)架子，為產(chǎn)量提升打下了基礎(chǔ)。2. 為了配合增大的庫(kù)器官，源器官顯著增大，包括主要光合器官劍葉的葉長(zhǎng)和葉寬，以提高源器官的灌漿能力；3. 抽穗期稍縮短。水稻生育后期（灌漿期）的氣候條件多變，極端天氣可能影響水稻的產(chǎn)量，甚至導(dǎo)致顆粒無(wú)收。稍縮短的抽穗期可以降低材料在生育后期遇上極端天氣的風(fēng)險(xiǎn)，從而提高材料的穩(wěn)產(chǎn)性能；4. 籽粒蒸煮品質(zhì)和外觀品質(zhì)顯著提升。早期雜交稻的稻米品質(zhì)較差，通過(guò)育種家的不懈改良，稻米品質(zhì)得到顯著提升。

抽穗期的縮短和米質(zhì)的改良，對(duì)提高或維持現(xiàn)有產(chǎn)量水平帶來(lái)了極大挑戰(zhàn)。該研究發(fā)現(xiàn)雜交稻育種通過(guò)源庫(kù)協(xié)同改良，單株產(chǎn)量不僅沒(méi)有下降，反而實(shí)現(xiàn)了小幅的提升。

三個(gè)育種階段劃分以及不同育種階段材料的表型變化趨勢(shì)分析。

種質(zhì)創(chuàng)新和基因型"擇優(yōu)"實(shí)現(xiàn)雜交稻種質(zhì)改良

該研究發(fā)現(xiàn)在雜交稻改良育種過(guò)程中，雜交稻群體的基因組遺傳多樣性逐漸增加，這與TJ（Twoline-Jap）類型雜交稻數(shù)量逐漸增多有關(guān)。根據(jù)韓斌團(tuán)隊(duì)此前的報(bào)道，該類型雜交稻屬于兩系雜交制種體系，多為秈-秈雜交稻類型，卻含有粳型細(xì)胞器，譜系追蹤顯示該類型雜交稻的祖先材料為粳稻類型（農(nóng)墾58S）。本研究發(fā)現(xiàn)TJ雜交稻與WA雜交稻相比，核基因組含有更高的粳稻入滲水平，且對(duì)粳稻來(lái)源的優(yōu)良等位變異使用更加頻繁。因此，該研究認(rèn)為新型種質(zhì)資源和制種體系的開(kāi)發(fā)，有助于通過(guò)基因組漸滲引入并廣泛使用優(yōu)良等位變異。

此外，該研究通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析定位了調(diào)控雜交稻產(chǎn)量和品質(zhì)的主效位點(diǎn)。聯(lián)合位點(diǎn)的基因型頻率變化趨勢(shì)分析和位點(diǎn)顯性度及表型貢獻(xiàn)率的量化分析，該研究指出育種通過(guò)位點(diǎn)的遺傳效應(yīng)，選擇合適基因型進(jìn)行性狀改良。其中，以稻米品質(zhì)為例，多數(shù)主效位點(diǎn)表現(xiàn)為負(fù)向顯性效應(yīng)，這與品質(zhì)較難表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)的固有印象是相符的，同時(shí)也意味著雜合基因型會(huì)拖后腿。因此改良育種通過(guò)雙親協(xié)同改良，在目標(biāo)基因座上同時(shí)為雙親配備優(yōu)勢(shì)等位基因型，使得F1能夠獲得優(yōu)勢(shì)純合基因型。這也給雜交稻育種提供了一些啟示：對(duì)于顯性（部分顯性）效應(yīng)位點(diǎn)可以選擇只改良一個(gè)親本，超顯性位點(diǎn)需使雙親擁有不同基因型，而加性效應(yīng)或者負(fù)向顯性效應(yīng)位點(diǎn)必須實(shí)現(xiàn)雙親協(xié)同改良，才能最大化雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)。

米質(zhì)相關(guān)主效基因多數(shù)表現(xiàn)為負(fù)向顯性效應(yīng)以及四個(gè)主效位點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)等位基因頻率在雙親中協(xié)同增加。

解析亞種間（秈粳）雜交稻巨大雜種優(yōu)勢(shì)潛力的遺傳基礎(chǔ)

亞種間雜交稻由于擁有巨大的雜種優(yōu)勢(shì)和產(chǎn)量潛力，近年來(lái)受到越來(lái)越多的關(guān)注。那么，解析亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)，將有助于充分開(kāi)發(fā)亞種間雜種優(yōu)勢(shì)。三個(gè)經(jīng)典的雜種優(yōu)勢(shì)遺傳假說(shuō)包括：1. 顯性假說(shuō)，認(rèn)為雙親來(lái)源的顯性效應(yīng)位點(diǎn)的遺傳互補(bǔ)引起雜種優(yōu)勢(shì)；2.超顯性假說(shuō)，認(rèn)為單一位點(diǎn)的雜合基因型相較于兩種純合基因型有更好的表現(xiàn)；3. 上位性假說(shuō)，強(qiáng)調(diào)位點(diǎn)之間的互作，基因功能的發(fā)揮依賴于遺傳背景，雜交子一代獲得了較雙親更優(yōu)的基因型組合，因此表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。此前韓斌團(tuán)隊(duì)的工作曾報(bào)道，雙親來(lái)源的顯性和超顯性效應(yīng)位點(diǎn)都對(duì)亞種間產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的形成有貢獻(xiàn)。本研究利用復(fù)合區(qū)間作圖法和8套秈粳雜交稻來(lái)源的5,342份F2個(gè)體，定位與單株產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、單株實(shí)粒數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率相關(guān)的位點(diǎn)（這些性狀在雜交稻品種中表現(xiàn)出普遍的雜種優(yōu)勢(shì)），并量化這些位點(diǎn)的顯性度和表型變異貢獻(xiàn)率。對(duì)于單株產(chǎn)量、每穗粒數(shù)和單株實(shí)粒數(shù)，顯性（或部分正向顯性）和超顯性效應(yīng)位點(diǎn)的數(shù)量相當(dāng)，但是顯性效應(yīng)位點(diǎn)解釋了更大的表型變異率；對(duì)于千粒重，顯性效應(yīng)位點(diǎn)不論是位點(diǎn)數(shù)量還是表型變異貢獻(xiàn)率，都較超顯性效應(yīng)位點(diǎn)的貢獻(xiàn)更大；而對(duì)于結(jié)實(shí)率，兩種遺傳位點(diǎn)的貢獻(xiàn)相當(dāng)。因此，該研究指出顯性效應(yīng)和超顯性效應(yīng)位點(diǎn)對(duì)亞種間產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)都有貢獻(xiàn)，總體而言，顯性效應(yīng)位點(diǎn)扮演了更加關(guān)鍵的角色。

量化分析亞種間雜交稻產(chǎn)量相關(guān)位點(diǎn)的顯性度和表型變異貢獻(xiàn)率。

基因組選擇模型助力雜交組合高效選配

基于上述超萬(wàn)份材料的基因型和表型數(shù)據(jù)，該研究構(gòu)建了基因組選擇模型。該模型能夠根據(jù)雜交組合的基因組遺傳變異信息預(yù)測(cè)材料的田間表現(xiàn)，并聯(lián)合七個(gè)重要農(nóng)藝性狀的預(yù)測(cè)結(jié)果開(kāi)展多性狀選擇，從而實(shí)現(xiàn)育種潛力個(gè)體的高效篩選，幫助育種者制定雜交計(jì)劃，縮短育種周期，節(jié)約人力和時(shí)間成本。此外，由于訓(xùn)練集包含了大量亞種間雜交稻來(lái)源的F2個(gè)體，該模型能夠有效處理亞種間雜交稻的基因型數(shù)據(jù)，從而適用于亞種間雜交組合選配，有望推動(dòng)亞種間雜交稻育種的發(fā)展。

中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心韓斌院士和中國(guó)水稻研究所楊仕華研究員為論文共同通訊作者，中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心博士后顧周琳、中國(guó)水稻研究所龔俊義副研究員、中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心博士研究生朱舟和李真為論文共同第一作者。上海師范大學(xué)黃學(xué)輝教授、西湖大學(xué)楊劍教授和約翰·英納斯中心（JohnInnesCentre）Dale Sanders教授為該研究提出了建設(shè)性的意見(jiàn)和重要指導(dǎo)。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)科學(xué)院先導(dǎo)專項(xiàng)（B類）、上海市科學(xué)技術(shù)委員會(huì)和中國(guó)博士后科學(xué)基金等項(xiàng)目的資助。

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